지상의 딱정벌레의 방어 물질은 일반적으로 복부 또는 피기디얼 샘으로 불리는 쌍의 방어 샘에서 합성 및 저장된다. 피기디얼 샘의 분비물의 화학적 조성과 샘의 형태학은 Pterostichini 부족에 속하는 네 종의 성체를 연구하였다: Poecilus cupreus Linnaeus, 1758, Pterostichus melanarius Illiger, 1798, P. anthracinus Illiger, 1798, 및 Stomis pumicatus Panzer, 1796. 또한, Tapinopterus cognatus (Dejean, 1831)는 분비물의 화학성에 대해서만 조사되었다. 다섯 종의 피기디얼 샘 분비물은 기체 크로마토그래피-질량 분석(GC-MS)을 사용하여 조사되었다. 조사된 모든 종에서 메타크릴산과 티그릴산이 함께 존재하는 것이 관찰되었다. P. cupreus를 제외한 모든 종에서 발견된 2-트리데칸온은 Pterostichini의 방어 분비물에서 처음으로 보고된다. 네 종의 피기디얼 샘은 밝은 필드 현미경(BFM)과 비선형 현미경(NLM)을 사용하여 조사되었다. 조사된 종들은 샘의 일반적 외관에서 유사했으며, S. pumicatus에서 가장 큰 차이가 관찰되었다.
Vranić et al. (Tue,)는 이 문제를 연구했다.